|
Главная функция биосферы
заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается
в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми
организмами.
Экосистемы - это сообщества
организмов, связанные с неорганической средой теснейшими
материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет
постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных
солей. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений,
необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов,
хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных
элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате
дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения
трупов и растительных остатков. Таким образом, сообщество обретает с
неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый
жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.
Любую совокупность организмов и
неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ,
называют экосистемой. Такой термин был предложен в 1935 году английским
экологом А.Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и
органические факторы выступают как равноправные компоненты, и мы не можем отделить
организмы от конкретной окружающей среды. А.Тенсли рассматривал экосистемы как
основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют
определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.[1]
Для поддержания круговорота веществ
в ситстеме необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и
трех функционально различных групп организмов: продуцентов, консументов и
редуцентов.
Продуцентами выступают автотрофные
(использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические
соединения) организмы, способные строить свои тела за счет неорганических
соединений. Консументы - это гетеротрофные организмы (все живые существа,
нуждающиеся в пище органического происхождения), потребляющие органическое вещество
продуцентов или других консументов и трансформирующих его в новые формы.
Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его в
неорганические соединения. Роль консументов выполняют в природе в основном
животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклических миграций
атомов в экосистемах сложна и многообразна. На участках, где функционируют,
например, сообщества, сформированные только из микроорганизмов, круговорот
атомов может осуществляться без консументов, за счет деятельности двух других
групп.[1]
Масштабы экосистемы в природе
чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в
них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же
атомов в циклы. В качестве одних экосистем можно рассматривать, например,
подушку лишайников на стволе дерева и луг, и лес, и океан, и пустыню, и всю
поверхность Земли, занятую жизнью.
В подушке лишайников мы найдем все
необходимые компоненты экосистемы. Продуценты - симбиотические водоросли,
осуществляющие фотосинтез. Консументы- мелкие членистоногие, питающиеся живыми
тканями лишайника, а также грибные гифы, паразитирующие на клетках водорослей.
Редуценты - грибные гифы, живущие не только за счет живых, но и за счет
погибших клеток водорослей, и мелкие животные - сапрофаги, перерабатывающие
отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные
микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика:
значит, часть продуктов распада выносится за пределы лишайника - вымывается
дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных
мигрирует в другое место обитания. Тем не менее часть атомов успевает пройти
несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них,
прежде чем покинет данную экосистему.
В некоторых типах экосистем вынос
вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в
основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как
внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи,
участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный
круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т.п.).
Однако ни одна, даже самая
крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки
интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих
процессах играет атмосфера , и вся наша планета часть материи получает из
космического пространства, а часть отдает в космос.[1]
Экосистемная организация жизни
является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных
элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и на каждом
конкретном участке на ее поверхности небезгранична. Лишь система круговоротов
смогла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения
жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот могут только
функционально-различные группы организмов. Таким образом, экологическое
разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды
веществ в циклы - древнейшее свойство жизни.[1]
Поддержание жизнедеятельности
организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет
постоянного притока энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за
счет энергии солнечного излучения, которое переводится фотосинтезирующими
организмами в химические связи органических соединений. Все живые существа
являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими
отношениями. Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от
одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в
сложную сеть.
Трофические связи - это связи,
возникающие, когда один вид питается другим - либо живыми особями, либо их
мертвыми остатками, либо их продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие
на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных
копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую
связь с видами, предоставляющими им пищу. Любое воздействие одного вида на
поедаемость другого (или на доступность для него пищи) следует расценивать как
косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашек,
объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.[1]
Организмы любого вида являются
потенциальной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки
и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие
другие. За счет дубов в широколиственных лесах могут жить несколько сотен форм
различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники
обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие кроме
животной пищи способны потреблять в некотором количестве и растительную. Таким
образом , трофические сети в биоценозах очень сложные, и создается впечатление,
что энергия, поступающая в них, может долго мигрировать от одного организма к
другому. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной
зелеными растениями, короток; она может передаваться не более, чем через 4-6
звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов.
Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы
энергии, называют цепями питания. Место каждого звена в цепи питания называют
трофическим уровнем. Первый трофический уровень - это всегда продуценты,
создатели органической массы; растительные консументы относятся ко второму
трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к
третьему; потребляющие других плотоядных - к четвертому и т.д. Таким образом,
различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные
уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая
специализация консументов. Виды с широким спектром питания включаются в пищевые
цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого
входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных,
выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и
третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например,
зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.[1]
Энергетический баланс консументов
складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не
полностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде
экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания.
Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов
организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12-20%
(некоторые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Ассимилированная
организмом пища вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом.
Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках,
а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов
(мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при
дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов
условно называется тратой на дыхание, т.к. общие их масштабы можно оценить,
учитывая выделение углекислого газа организмом. Меньшая часть усвоенной пищи
трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост или откладывание
запасных питательных веществ, увеличение массы тела.
Передача энергии в химических
реакциях в организме происходит согласно второму закону термодинамики, с
потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе клеток
животных, КПД которых очень низок. В конечном итоге вся энергия, используемая
на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающем
пространстве.[1]
Траты на дыхание во много раз
больше энергозатрат на увеличение массы самого организма. Конкретные
соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У
молодых траты на рост могут достигать значительной величины, тогда как взрослые
используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и
созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом.
Таким образом, основная часть
потребляемой с пищей энергии идет на поддержание их жизнедеятельности и лишь
сравнительно небольшая - на построение тела, рост и размножение. Иными словами,
большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое
теряется, т.к. к следующему потребителю может поступить лишь та энергия,
которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам эти
потери составляют около 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую
цепь. Следовательно, если калорийность растительного организма 1000 Дж, при
полном поедании его травоядным животным в теле последнего остается из этой
порции всего 100, в теле хищника - лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден
другим, то на его долю придется только 1 Дж, т.е. 0,1%.[1]
Таким образом, запас энергии,
накопленной зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому
пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев. Потерянная в цепях питания
энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах
не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту вещества.
Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии,
постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых
запасов органического вещества. Трофические цепи, которые начинаются с
фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или цепями потребления,
пастбищными цепями), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений,
трупов и экскрементов животных - детритными цепями разложения. Таким образом,
поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основных
русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого
органического вещества, источником которого также является фотосинтез. В разных
типах экосистем мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения
различна: в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной
одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и
далее - к хищникам, и значительно меньшая включается в цепи разложения. В
большинстве экосистем суши противоположное соотношение: в лесах, например,
более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в
детритные цепи.[1]
|