|
В крупном размерном классе — иная картина. В течение всего позднего мезозоя здесь господствовали архозавры: динозавры, птерозавры и крокодилы. Именно переменой главных действующих лиц в крупном размерном классе и обусловлен кризис на рубеже мела и палеогена. Вымирание большинства крупных архозавров открыло членам уже принципиально кайнозойского сообщества мелких тетрапод возможность освоения адаптивных зон крупных животных. Этой возможностью с большим или меньшим успехом воспользовались все перечисленные выше группы первично мелких тетрапод, кроме, пожалуй, бесхвостых амфибий.
Все это свидетельствует о более масштабной фаунистической смене в ранней—средней юре по сравнению с таковой на рубеже мела и палеогена. При этом результаты первой из них в значительной степени определили характер второй. Последнее заставляет со скепсисом относиться (Татаринов, 1987) к представлениям об определяющей роли внешних (например, космических) причин и в процессах мел-палеогеновой смены, по крайней мере у наземных тетрапод.
Фаунистической смены, подобной по масштабам юрской, мц не знаем и во всем интервале с карбона до триаса. По-видимому, крупнейшим известным событием этого интервала был экологический кризис на рубеже перми и триаса. Ему предшествовал момент насыщения биоценозов суши животными с рептильным уровнем организации (см. первый максимум разнообразия рептилий в поздней перми на рис. 2), в котором решающую роль играли зверообразные (Каландадзе, Раутиан, 1983). Главными событиями, обусловившими кризис на рубеже перми и триаса, были: 1) внедрение быстро передвигающегося хищника (Thecodontia) в принципиально тихоходную фауну тетрапод крупного размерного класса и 2) интенсивное освоение рептилиями водных местообитаний. Первое из них будет освещено в подготавливаемой А. Г. Сенниковым диссертации, а второе было коротко рассмотрено нами (Каландадзе, Раутиан, 1983).
Таким образом, ранне-среднеюрский экологический кризис сопровождался крупнейшей фаунистической сменой за всю палеонтологически документированную историю наземных тетрапод.
9-й симптом ярче всего выражают Leiopelmatidae — современное семейство, известное в ископаемом состоянии только в ранней и поздней юре. Scelidosauridae известны в позднем триасе—ранней юре, а за пределами временней окрестности кризиса известна всего одна находка (Minmi) из апт-альба изолированной в это время Австралии (см. рис. 1), что дополнительно подчеркивает реликтовый характер группы в это время. Morganucodonta имеют сплошную палеонтологическую летопись в позднем триасе—средней юре, а за пределами временной окрестности кризиса представлены одной ран-немеловой находкой. Ранние Multituberculata (Plagiaulacida) представлены только в поздней юре и базальном раннем мелу. Большая часть находок Kuehneotheriidae относится к позднему триасу—ранней юре. До поздней юры они сохраняют непрерывную палеонтологическую летопись, а за пределами временной окрестности кризиса имеется только одна находка из позднего мела Северной Америки. Большая часть находок Peramuridae относится к средней—поздней юре, a Spalacotheriidae — только к поздней юре. За пределами временной окрестности кризиса оба эти семейства известны лишь по спорадическим находкам в раннем—позднем мелу.
12-й симптом. Выраженный пик таксономического разнообразия в поздней юре и последующий его спад в раннем мелу сопровождался заметной фаунистической сменой (рис. 2, б), очевидно, отражающей изменения в экологической структуре сообщества наземных тетрапод (Жерихин, 1979). Однако масштаб этого события значительно скромнее ранне-среднеюрского. Предварительные данные более детального анализа (который не входит в задачи этой статьи) показывает, что выраженный рост разнообразия, особенно родового, относится лишь к верхней части поздней юры (киммеридж—портланд). Оксфордская фауна, по-видимому, еще носила кризисный характер. Последующее снижение разнообразия относится к неокому, а в апт-альбе уже начинается новый рост разнообразия, переходящий в поздний мел. Последствия этого небольшого кризиса имеют в отличие от раннесреднеюрского выраженные региональные особенности. Последнее связано с зоогеогра-фической раздробленностью, характерной для второй половины мела (рис. 1). Таким образом, уже сейчас можно довольно уверенно говорить об экологической природе события в неокоме и тем самым о недолговечности первого послекризисного сообщества наземных тетрапод.
|