Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями - интенсивностью и диапазоном действия. То есть влияние экологического фактора сильно зависит от его «дозировки». Действия фактора прежде всего характеризуются его амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении еще со времен Сакса принято выделять три кардинальные точки для жизни (и отдельных функций) организма или вида (рис. 2) и значения интенсивности фактора.
Две точки - минимум и максимум - характеризуют «пороговое» действие фактора, при котором развитие организма или вида идет хуже всего. Этих точек две: одна в области недостаточного, другая в области избыточного значения фактора. Эти точки называют «пессимумом», зоной угнетения. Вся заштрихованная зона - зона жизнедеятельности организма. Наилучшее развитие идет при оптимальной интенсивности фактора (средняя часть). Зона действия фактора - от минимума до максимума - представляет собой экологическую валентность вида.
Вышесказанное может быть выражено и более простой кривой (рис. 3), в двух координатах, где по оси абсцисс отложена интенсивность фактора, а по оси ординат - изменение состояния организма «теоретически» оно бы шло по прямой (1), но действительное действие фактора оказывается иным (2). Диапазоном действия фактора являются такие его интенсивности, в пределах которых может существовать организм.
Таким образом, биологический процесс может осуществляться не при любых изменениях фактора, а в пределах двух его значений - максимального и минимального, которые представляют собой границы (пределы) толерантности данного процесса относительно данного фактора.
Однако следует помнить, что экологические факторы действуют не по отдельности, а в совокупности. Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале XX в. В 1909 г немецкий агрохимик и физиолог растений А. Митчерлих вывел закон, который он назвал «закон эффективности факторов». В 1918 г. этот «закон» был пересмотрен и переименован Б. Бауле в «закон совокупного действия». Согласно этому закону: величина урожая () зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действия факторов одновременно, т.е. = (Х1, X2, Х3, ., Хn). Закон совокупного действия факторов иногда называют законом Митчерлиха-Бауле. Экспериментально установлено, что в природе один экологический фактор может воздействовать на дугой; поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует ускорению испарения влаги, снижение освещенности обусловливает снижение потребностей растений в содержании цинка в почве, животные труднее переносят высокие температуры при большой влажности.
Фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; называется лимитирующим фактором. Иначе можно сказать лимитирующий фактор - это экологический фактор, концентрация которого выше или ниже оптимальной.
Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва, пожары и т.д.
Закон минимума Либиха, иначе закон ограничивающих факторов, гласит, что факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т.е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал. Например, растениям для нормального развития нужны К, N, Р и комплекс микроэлементов. В почвах конкретного поля некоторые из этих элементов могут быть в достаточном, другие - в явно недостаточном, количестве. Бездумное внесение всех без исключения удобрений нанесет вред окружающей среде, так как будут использованы только нужные элементы, а ненужные - будут смыты в водоемы и могут стимулировать цветение воды (эвтрофикацию).
Перейти на страницу: 1 2 3 4 5
|