|
Список литературы
1. Гальперин М. В. Экологические основы природопользования: Учебник. 2-е изд., испр. – М.: ФОРУМ: ИНФРА – М, 2005. – 256 с.: ил. – (Профессиональное образование).
2. Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т. 1 – 2. – М.: Мир, 1986. Стр. 328, 376.
3.
Шамилева И. А. Экология: Учеб. пособие для студ. пед. вузов. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. – 144 с.: ил.
4.
Арустамов Э. А., Баркалова Н. В., Левакова И. В. Экологические основы природопользования: Учебник. – 2-е изд. перераб. и доп./ Рук. авт. колл. Э. А. Арустамов. – М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К`», 2005. – 320 с.
5.
Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология / Изд. 8-е. – Ростов н/ Д. Феникс, 2005. – 576 с. (Высшее образование).
6.
Степановских А. С. Охрана окружающей среды. Учебник для вузов / - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. – 559 с.
7.
Татаринов К. П. Экология и охрана природы. Методические указания для студентов-заочников лесохозяйственного факультета специальности 260400/ НГСХА, Нижний Новгород, 2003. – 23 с. Лимитирующие факторы
Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, но один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от – 5 о С до 25 о С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называются стенотермными («стено» - узкий), а способных жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» - широкий).
Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т. п.
Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом уровне.
Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида – эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
|