|
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философомЭ. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологическихнаук, обнаружил, что нет никакого специального названия для областибиологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определялтакже экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология»понималась при этом очень широко — как изучение самых разных процессов,протекающих в живой природе. В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более илименее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научнаядисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория еевосходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея, заложившегоосновы систематики организмов, было представление об «экономии природы» —строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных наподдержание некоторого природного равновесия. Понималась этаупорядоченность исключительно в духе креационизма — как воплощение«замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ дляисполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служитьпищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травояднымразмножаться в слишком большом количестве. Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории,неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенноеразвитие которых привело к той картине мира, которая разделяется исовременной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описанияприроды и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей,определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант в своих лекциях пофизической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивалнеобходимость целостного описания природы, которое учитывало бывзаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностьюживых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк предложилсвою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ наЗемле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, посколькупредполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая ксозданию сложных химических соединений, способна противостоять естественнымпроцессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольнонаивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в областихимии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы,получившие развитие уже в начале 20-го столетия. Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателяА. Гумбольдта, многие работы которого сейчас с полным правом считаютсяэкологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе отизучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторойцелостности. Заложив основы «географии растений», Гумбольдт не толькоконстатировал различия в распределении разных растений, но и пытался ихобъяснить, связывая с особенностями климата. Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительностипредпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О.Декандоль, подчеркнувший важность не только физических условий, но иконкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго заложилосновы агрохимии, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он жевыяснил, что для успешного завершения развития растению необходимоопределенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температурыза каждый день для всего периода развития. Ю. Либих показал, что разныехимические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтомуесли растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, тонедостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другогоэлемента — азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как«закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практикусельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и всовременной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающихраспределение или рост численности организмов. Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшемэкологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теорияестественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того,что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность вгеометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоватьсясовременной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущейпопуляции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательновозникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбеоказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям,т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвинасохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередкозадавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять сутьразных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иныхусловиях. Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей былиэкологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками,так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный трудАвгуста Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основныхрастительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и нарусском языке), а в 1898 г. — крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901)«География растений на физиологической основе», в которой приведеномножество подробных сведений о зависимости растений от различных факторовсреды. Еще один немецкий исследователь — Карл Мебиус, изучаявоспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках)Северного моря, предложил термин «биоценоз», которым обозначил совокупностьразличных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесновзаимосвязанных. На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшеесяв первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинаетупотребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами истремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датскийисследователь Й. Э. Варминг публикует учебное пособие по «экологическойгеографии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский(1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всегорассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей своиисследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное вниманиеуделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных фактороввнешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например,выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природныхкомплексов организмов (сообществ, биоценозов). Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и встановлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии.Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картинусукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган.Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найтисообщества разного возраста — от самых молодых, представленных немногимитравянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, донаиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старыхзакрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывалдругой американский исследователь — Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-тонапоминающее организм, например, как и организм, претерпевающееопределенное развитие — от молодости до зрелости, а потом и старости.Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообществав одной местности могут сильно различаться, то на более поздних онистановятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, чтодля каждой области с определенным климатом и почвой характерно только однозрелое (климаксное) сообщество. Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, СергейИванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон,подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий,не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, ихспособность делать ее более пригодной для произрастания других видов. ВРоссии (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ(или иначе говоря — фитоценологии) важное значение имели научные труды иорганизаторская деятельность В. Н. Сукачева. Сукачев одним из первых началэкспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификациюразных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительныхсообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (вэтом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал).Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление обиогеоценозе — природном комплексе, включающем не только растительноесообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия,животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередкосчитали самостоятельной наукой — биогеоценологией. В настоящее времябиогеоценология обычно рассматривается как часть экологии. Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии,начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуютдо сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное —постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаютсяпервые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющаяставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточноразных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный —уделяющий основное внимание динамике численности организмов и ихраспределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся напроцессах круговорота вещества и трансформации энергии.Развитие популяционного подхода. Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общихзакономерностей динамики численности популяций — как отдельно взятых, так ивзаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанныхотношениями «хищник—жертва»). Для решения этой задачи использовалисьпростые математические модели — формулы, показывающие наиболее вероятныесвязи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами:рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей наединицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверятьследствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия дляреализации того или иного варианта популяционной динамики. В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул такназываемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, чтопо мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается,становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности.Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическуюмодель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоревыяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторыхосновополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разныхпопуляций, оказалась очень продуктивной. Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работАльфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физическойбиологией» — попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов,обычно применяемых в физике (в том числе — математических моделей). Вкачестве одного из возможных примеров он предложил простую модель,описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модельпоказала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником,а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е.числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильныеколебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а такжепоказал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте,всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношениедолей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методырасчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годыитальянский математик В. Вольтерра, независимо от Лотки, разработал модельконкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида,ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчивососуществовать — один вид неизбежно вытесняет другой. Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодогомосковского биолога Г. Ф. Гаузе. Он предложил свою, гораздо более понятнуюбиологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численностиконкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этихмоделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенноудачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузеудалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, еслиони ограничены разными факторами, или, иначе говоря, — если они занимаютразные экологические ниши. Данное правило, получившее название «законаГаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовойконкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба засуществование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английскомязыке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развитиятеоретической и экспериментальной экологии. Она несколько разпереиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе. Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но инепосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общейнаправленности таких исследований сыграли работы английского эколога ЧарлзаЭлтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованнаявпервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамикичисленности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всейэкологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численностимелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработавмноголетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, чтозайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численностинаблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучениюструктуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), атакже цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» — последовательномууменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофическихуровней к более высоким — от растений к травоядным, а от травоядных кхищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивалсяпреимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества,которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, междукоторыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годыотдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды,согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать наопределенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательнодолжно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этогоследовало, что границы между разными сообществами могут быть весьмаразмытыми, а само выделение их условно. Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительноесообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским. В 1924 внебольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основныеположения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическуюиндивидуальность растений, а с другой — «многомерность» (т. е. зависимостьот многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений,которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взглядыпримерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его«индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезыпредставлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, такжеподчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг отдруга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы поизучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-хгодах. В России бесспорным лидером этого направления был ТихонАлександрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании — Джон Харпер.
|