|
По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло много разного рода связей между организмами , включая симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет , прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки выработалось только после того , как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их . Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших , зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли .
|