От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность —максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 1). Мелкие организмы имеют более высокие значения rтах, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rтах.
Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rтах, так как в противном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением геологического времени, прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.
Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.
В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродуционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножаться (большинство бактерий).
Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существует три типа кривых выживания (рис. 2).
Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 3), хотя и в различной степени для разных видов, а также в зависимости от пола. Второй тип (рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остается постоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводной гидре. Третий тип (рис. 2, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.
Знание типа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов (рис. 4). Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равномерному распределению особей по возрастам в популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности — пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяции с численным преобладанием старых особей над молодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.
|