Метаболические нарушения в растениях вызываются не только недостатком микрокомпонентов питания, но и их избытком. В целом растения более устойчивы к повышенным, нежели к пониженным концентрациям элементов. К настоящему времени опубликовано большое число работ о вредном действии избытка микроэлементов, однако природа этих эффектов ещё не изучена. Главные реакции, связанные с токсичным действием избытка элементов, следующие:
1. Изменение проницаемости клеточных мембран – Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb, UO2.
2. Реакции тиольных групп с катионами – Ag, Hg, Pb.
3. Конкуренция с жизненно важными метаболитами – As, Sb, Se, Te, W, F.
4. Большое сродство к фосфатным группам и активным центрам в АДФ и АТФ - Al, Be, Sc, Y, Zr, лантаноиды и, вероятно, все тяжёлые металлы.
5. Замещение жизненно важных ионов (главным образом макрокатионов) – Cs, Li, Rb, Se, Sr.
6. Захват в молекулах позиций, занимаемых жизненно важными функциональными группами, такими, как фосфат и нитрат – арсенат, фторид, бромат, селенат, теллурат, вольфрамат.
Оценка токсичных концентраций и действия микроэлементов на расстояния очень сложна, потому что она зависит от такого множества факторов, что их нельзя сопоставить в единой линейной шкале. К числу наиболее важных факторов относятся пропорции, в которых ионы и их соединения присутствуют в растворе. Например, токсичность арсената и селената заметно понижается в присутствии избытка фосфата и сульфата, а металлоорганические соединения могут быть и гораздо более токсичными, чем катионы того же элемента, и гораздо менее токсичными. Нужно отметить также, что некоторые соединения, например кислородные анионы элементов, могут быть более ядовиты, нежели их простые катионы.
Ряды микроэлементов по степени их токсичности различны для каждого типа экспериментов и каждого растения, но достаточно хорошо коррелируются следующими факторами:
1) электроотрицательность двухвалентных ионов;
2) произведение растворимости сульфидов;
3) устойчивость хелатов;
4) биологическая доступность.
Наиболее ядовитыми как для высших растений, так и для ряда микроорганизмов являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, и, вероятно, также Ag, Be, и Sn.
Хотя растения быстро адаптируются к химическим стрессам, они всё же могут быть весьма чувствительны к избытку определённого микроэлемента. Точные концентрации этих элементов в растительных тканях очень трудно установить.
От вида к виду и даже для отдельных растений меняются видимые симптомы токсичности, но наиболее общие и неспецифические симптомы фитотоксичности – это хлорозные или бурые точки на листьях и их краях и коричневые, чахлые, кораллоподобные корни (табл. 2).
Таблица 2. Главные проявления токсичности микроэлементов у
распространённых сельскохозяйственных культур.
Элемент |
Симптомы |
Чувствительные культуры |
Al |
Общая задержка роста, тёмно-зелёные листья, пурпурная окраска стеблей, отмирание кончиков листьев, коралловидные и уродливые корневые системы |
Злаки |
As |
Красно-бурые некротические точки на старых листьях, пожелтение или покоричневение корней, угнетение образования побегов |
– |
B |
Хлороз краёв и концов листьев, бурые точки на листьях, загнивание ростовых точек, скручивание и отмирание старых листьев |
Злаки, картофель, помидоры, огурцы, подсолнечник, горчица |
Cd |
Бурые края листьев, хлороз, красноватые жилки и черешки, скрученные листья и бурые недоразвитые корни |
Бобовые, шпинат, редис, морковь, овёс |
Co |
Междужилковый хлороз молодых листьев, как при Fe-индуцированном хлорозе; белые края и кончики листьев, уродливые кончики корней |
- |
Cr |
Хлороз молодых листьев, затруднённый рост корней |
- |
Cu |
Тёмно-зелёные листья, как при Fe-индуцированном хлорозе; толстые, короткие или похожие на колючую проволоку корни, угнетение образования побегов |
Злаки и бобовые, шпинат, саженцы цитрусовых, гладиолусы |
F |
Некроз краёв и концов листьев, хлорозные и красно-бурые точки на листьях |
Гладиолусы, виноград, фруктовые деревья, ананасы |
Fe |
Тёмно-зелёная окраска листьев, замедленный рост надземных частей растений и корней, тёмно-коричневые до пурпурных листья на некоторых растениях (например «бронзовая болезнь» риса) |
Рис и табак |
Hg |
Некоторое торможение ростков и корней, хлороз листьев и бурые точки на них |
Сахарная свекла, маис и розы |
Mn |
Хлороз и некротическое поражение старых листьев, буровато-чёрные или красные некротические пятна, накопление частиц MnO2 в клетках эпидермиса, засохшие кончики листьев, чахлые корни |
Злаки, бобовые, картофель, капуста |
Mo |
Пожелтение или покоричневение листьев, угнетение роста корней, угнетение кущения |
Злаки |
Ni |
Междужилковый хлороз молодых листьев, серо-зелёные листья и бурые чахлые корни |
Злаки |
Pb |
Тёмно-зелёные листья, скручивание старых листьев, чахлая листва, бурые короткие корни |
- |
Rb |
Тёмно-зелёные листья, чахлая листва, увеличенное количество побегов |
- |
Se |
Междужилковый хлороз или чёрные пятна при содержании Se около 4 мг/кг, полное почернение или пожелтение молодых листьев при более высоких содержаниях, розоватые пятна на корнях |
- |
Zn |
Хлороз и некроз концов листьев, междужилковый хлороз молодых листьев, задержка роста растения в целом, повреждённые корни, похожие на колючую проволоку |
Злаки, шпинат |
Перейти на страницу: 1 2 3
|