|
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне – это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них – субсистема «хищник – жертва» (рис. 5).
Рис. 5. Элементы кибернетики (по Ю. Одуму, 1975 г. с изменениями): a – взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-) обратных связей в системе хищник – жертва.
Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник-жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 6) – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.
Применительно к лесному фитоценозу гомеостаз характеризуется относительно постоянным числом эдификаторов и упрочением связей между всеми ярусами и видами, входящими в биогеоценоз, вселение «чужаков» в сообщество невозможно, т. к. не имеется свободных ресурсов. Выпадение от модификационных факторов отдельных деревьев верхнего яруса приводит к появлению просвета в пологе, так называемому «ветровально – почвенному комплексу», в виде гантели на месте упавшей кроны и выворота корней. Освободившиеся ресурсы, как правило, заполняются групповым подростом от произрастающих в биогеоценозе видов. Постепенно просветы расширяются до размеров окон. Климаксовый лес всегда неоднороден, в нем имеются многочисленные экологические ниши в виде захламленности, микровозвышений и понижений, разной освещенности, муравьиных куч, кротовин и т. д., что увеличивает биоразнообразие, а значит и устойчивость леса. В целом прирост биомассы климаксового биогеоценоза равен нулю, т. е. в одной части идет нарастание прироста, в другой – падение, в третьей наблюдается равновесие.
Наиболее устойчивы крупные экосистемы, и самая стабильная из них - биосфера, а наиболее неустойчивы – молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975 г.).
Рис. 6. Представление о гомеостатическом плато, в пределах которого поддерживается относительное постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения. Вопрос № 28
Концепция климаксового леса: понятие, внутренняя и внешняя структуры, связь с экотопом. Влияние антропогенных факторов на лес.
В предыдущем вопросе при рассмотрении сукцессионных процессов мы уже дали определение климакса, как стабилизированной экосистемы. Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т.п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает г-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец, действия г- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, - «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975 г.). Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело – гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование – все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Характерным примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975 г.), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.
|