|
Все модификаторы стремятся в течение первоначальных 20 лет занять ведущее место в верхнем пологе. Если коренные породы сосна, дуб, ель осуществляют это за счет долголетия, то короткоживущие пионерные береза и осина – путем интенсификации природных ресурсов в первое пятилетие, увеличивая прирост в высоту на относительно богатых почвах на один класс бонитета, по сравнению с коренными, и одновременно формируя тонкий ствол и небольшой объем кроны и сучьев. Рост в высоту эдификаторов сдерживают следующие лимитирующие факторы:
· годовая теплообеспеченность в лесной зоне снижается с юга на север на 0,51 о С на 1о широты, что приводит к падению производительности на 0,2 – 0,3 класса бонитета на каждый градус широты на богатых почвах;
· при достижении 7 – 10 метров многие виды вступают в период плодоношения, затрачивая ресурсы на семяношение;
· по достижении 15 м и выше увеличение кроны приводит к необходимости наращивать толщину ствола во избежание ветролома;
· при высоте 20 метров и выше требуется увеличение корневой массы для избежания ветровала.
В зоне смешанных лесов Русской равнины и подзоне южной тайги рост в высоту ограничивается для пихты, ели, липы, ольхи черной 30 м, осины, березы – 35 м, дуба – 40 м, лиственницы, сосны – 45 м. Для сравнения пихта кавказская достигает 50 – 60 м, иногда – 80 м, ель кавказская 50 иногда 65 м.
Если принять предельную ширину окна в 1,5 высоты полога и длину в две ширины окна, оптимальные размеры окна составят (исключая кавказские виды) соответственно 0,4; 0,6; 0,7; 0,9 га. Приняв ориентировочно для главных лесообразователей средний верхний предел возраста насаждений ели – 250 лет, сосны – 350 лет и дуба 400 лет, что дает вместе с окнами число парцелл, соответственно 26, 36, 41, а среднее число видов вместе с сопутствующими 3; несложным расчетом получаем минимальный размер постоянного экологического участка, равный для ели 0,6 ∙ 26 ∙ 3 = 47 га, сосны 0,9 ∙ 36 ∙ 3 = 97 га, дуба 0,7 ∙ 41 ∙ 3 = 86 га.
Колебания давления среды на каждую особь происходят, как правило, циклически. Так, по данным Н. Я. Саликова, полноты древостоев колеблются от критических самоизреживающизся 0,67 до максимальных предельно плотных 1,33. Колебания давления среды связаны с увеличением объема пространства дерева во время роста. С учетом микроколебаний, богатства почвы, разной энергии роста деревьев, некомпактного (по сравнению с компактным равносторонним треугольным расположением) размещения по площади, выпадения отставших в росте, что освобождает ресурсы для оставшихся, давление среды всегда неодинаковое для отдельно рассматриваемых особей. До определенного возраста (примерно 100 лет) отпад положительно влияет на рост и развитие древостоя. Это этап динамических изменений – сукцессия, происходящая непрерывно, но с большими изменениями среды в первоначальном периоде от стадии окна и постепенным замедлением изменений, примерно, до 100 лет, после чего насаждение входит в этап гомеостаза. Ю. Одум (1980 г.) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990 г.): «Сукцессия – последовательная смена биогеоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975 г.). Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
|