|
Обсуждается регулирующее воздействие сообществ на филогенез, существенно модифицирующее проявления его популяционно-генетических закономерностей. Из анализа механизмов ценотической регуляции филогенеза следует, что все они имеют вероятностный характер и не являются абсолютно надежными; поэтому неравномерность темное и масштаба преобразований представляется имманентным свойством органической эволюции. Внешние воздействия на экосистемы не являются необходимым фактором нарушений когерентности филогенеза.
Такие вопросы, как темпы, направленность и этапность эволюционных процессов, традиционно в наибольшей мере привлекают внимание эволюционной палеонтологии. Интерес к ним со стороны палеонтологии совершенно естествен. Именно эти стороны филогенетических процессов можно изучать преимущественно на палеонтологическом материале, и именно здесь палеонтология может внести наибольший вклад в понимание эволюционных закономерностей. Со стороны эволюционистов-неонтологов интерес к этим вопросам меньше. Дело здесь не только в том, что на неонтологическом материале изучать их значительно труднее, но и в определенном предубеждении против соответствующих исследовании. По историческим причинам они оказались прибежищем разного рода антиселекционистских концепций. Скепсис со стороны селектогенетиков по отношению к этим концепциям столь велик, что порой распространяется с концепций на факты, приводившиеся в их подкрепление. Между тем многие из таких фактов установлены достаточно надежно и заслуживают самого пристального внимания.
При рассмотрении палеонтологически установленных филогенетических последовательностей, как правило, бросается в глаза неравномерность эволюционных процессов. Такая неравномерность филогенеза во времени — едва ли ие самый фундаментальный эволюционный факт, установленный палеонтологией. В истории всех достаточно полно представленных в палеонтологической летописи крупных таксонов отмечаются длительные периоды медленного, плавного и сильно канализованного филогенеза, чередующиеся с гораздо более кратковременными эпохами быстрых и радикальных преобразований. В. А. Красилов в 1969 г. [4] предложил называть первый тип эволюции «когерентным» (т. е. согласованным), а второй «некогерентным» Эти термины кажутся удачными и хорошо отражающими суть дела.
Эпохи некогерентности приблизительно совпадают во времени во многих неродственных группах. Они неодинаковы по размаху событий и по продолжительности (хотя всегда короче периодов когерентности) и охватывают более или менее значительную часть биоты.
В геологии неравномерность органической эволюции служит основой для естественного членения геологической истории; поэтому интерес палеонтологов к этой проблеме легко понять [5]. Биологи, как уже говорилось, проявляют к ней меньшую склонность. Наиболее распространенная в настоящее время система эволюционных представлений — синтетическая теория эволюции — концентрирует свое внимание в первую очередь на популяционно-генетических закономерностях, но из популяционно-генетических соображений самих по себе необходимость существенной неравномерности эволюции не следует. Если считать популяционно-генетические закономерности достаточными для объяснения эволюционных явлений, то объяснение неравномерности филогенеза приходится искать вне биоты. Иными словами, в этом случае неравномерность не считается имманентной особенностью органической эволюции. Поэтому зачастую для нарушении когерентности подбираются объяснения ad hoc —такие, как изменения климата, солености океана, газового состава атмосферы, уровня космической радиации и т. д. При этом за «нормальный» тип эволюции, естественно, признается когерентный, как гораздо более распространенный, и соответственно принимается (обычно в неявной форме), что именно он достаточно удовлетворительно описывается синтетической теорией. Некогерентный же филогенез признается аномалией, возникающей вследствие причин небиологической природы.
Несмотря на чрезвычайную распространенность подобных воззрений, с ними трудно согласиться. Если проанализировать оба типа эволюции, то оказывается, что с популяционно-генетической точки зрения «нормальной» следует считать скорее некогерентную эволюцию. В самом деле, направленность филогенеза, которая характерна для его когерентных этапов, служит одним из камней преткновения для синтетической теории и удовлетворительно объяснить ее чисто популяционными механизмами не удается. Более или менее хаотический характер некогерентной эволюции гораздо лучше удовлетворяет представлениям синтетической теории. Не лучше обстоит дело и со скоростью изменений. Как известно [13], действительное таксономическое распределение скоростей эволюции оказывается почти обратным от ожидаемого по популяционно-генетическим соображениям, а наблюдаемые скорости оцениваются, прежде всего, по результатам когерентного филогенеза.
Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 |