Материалы студентам (рефераты, курсовые, дипломные) » Биоценотическая регуляция эволюции

Снятие или ослабление ценотического контроля предоставляет значительную свободу для эволюционных изменений в популяциях. Вероятность того, что возникающие изменения будут элиминироваться отбором, снижается, поскольку стабилизирующий отбор слабеет со снижением стабильности сообщества. Более того, в ряде случаев должен наблюдаться интенсивный отбор против прежней нормы. Роль генетико-автоматических процессов увеличивается, поскольку усиливаются колебания численности. Уровень векторизованности изменений снижается, поскольку упаковка видов становится более рыхлой. Изменения в популяциях приобретают характер цепной реакции, поскольку многие функциональные цепи разрушаются или модифицируются и это вызывает новые изменения в других частях экосистемы, зависящих от функционирования этих цепей. Предельные возможности некогерентной эволюции определяются уже не прессом надпопуляционных систем, а популяционно-генетическими механизмами, которые в этих условиях действительно становятся решающими.

В результате утраты когерентности в противовес лавинообразному вымиранию множества популяций, образовывавших прежнее сообщество, начинается процесс интенсивного видообразования в выживших популяциях. Этот процесс также приобретает лавинный характер. Даже если доля существенно новых признаков в общей массе изменений не меняется, само число изменений в единицу времени настолько возрастает, что радикальные новообразования появляются гораздо чаще, чем при когерентном ходе эволюции. Но, вероятно, увеличивается и доля крупных преобразований. Это связано со стремительным ростом численности относительно немногих выживших популяций в условиях резкого ослабления межпопуляционной конкуренции и пресса естественных врагов. Такой рост численности быстро приводит к ожесточенной внутрипопуляционной конкуренции за пищу, пространство и т. д. и к усилению дизруптивной компоненты отбора, стремящейся вывести отдельные части популяции за пределы используемой ниши, а обилие незанятых ниш облегчает этот процесс.

Совокупность всех этих явлений приводят к быстрому формированию множества новых таксонов с существенно новыми свойствами. Взаимодействие популяций вновь возникающих видов на первых порах весьма хаотично и определяется множеством случайных факторов, например очередностью занятия той или иной ниши. Поэтому свойства вновь возникающих таксонов непредсказуемы. Постепенно, по мере усиливающейся диверсификации выживших популяций, все большее число новых ниш заполняется, складывающаяся экологическая структура становится все более сложной, а соответственно и взаимодействия эволюирующих популяций становятся все более упорядоченными и закономерными. Складывается структура нового сообщества, а параллельно с формированием, усложнением и стабилизацией новой экологической структуры происходит прогрессирующее усиление когерентности эволюционных процессов в популяциях.

Таким образом, восстановление когерентности эволюции происходит автоматически, поскольку некогеректный филогенез компенсирует потерю сложности и стабильности сообщества и в геологически короткие сроки формирует новые биоценотические системы. Вспышки некогерентного филогенеза соответствуют моментам нарушения экологического равновесии - экологическим кризисам. Периоды когерентного филогенеза соответствуют периодам существования длительно стабильных полихронных типов сообществ. Чередование некогерентного и когерентного филогенеза есть следствие самого существования биоценотических систем, и является имманентным свойством органической эволюции. Внешние воздействия на биоценозы могут самое большее увеличивать частоту проявлений некогерентности, но отнюдь не являются их обязательным условием. Нарушения когерентности могут иметь больший или меньший масштаб. Наиболее сильные отклонения от когерентности филогенеза происходят, разумеется, тогда, когда вся основная структура сообщества охвачена процессами деструкции. По-видимому, это имеет место в случае смены состава растений, характеризующих ранние стадии сукцессии, поскольку при этом одновременно разрушается вся сукцессионная и трофическая структура прежнего сообщества [2]. Изменения среди крупных консументов (которыми на суше всегда оказываются крупные позвоночные) обычно наименее чувствительны для экосистемы в целом. Воздействие крупных позвоночных приводит, пользуясь терминологией Разумовского [11], к широкому распространению рецидивных и ретардационных субклимаксов, но зачастую не затрагивает саму структуру сукцессионной системы, лишь исключительно редко эта структура оказывается существенно измененной [2]. Именно потому эволюция крупных позвоночных, сравнительно автономная от сообщества, имеет, в общем, менее когерентный характер, чем у подавляющего большинства других организмов; именно этим объясняются ее аномально высокие скорости и сравнительно высокая частота существенных эволюционных приобретений.