Материалы студентам (рефераты, курсовые, дипломные) » Биоценотическая регуляция эволюции

Остановимся подробнее на одном примере. По нашим данным, средний возраст современного вида у насекомых составляет около 5—6 млн. лет. Эти оценки базируются на многочисленных и достаточно надежных палеонтологических данных. Продолжительность жизненных циклов у насекомых весьма различна, но в среднем можно считать, что за это время у них сменилось порядка 5—10 млн. поколений, в течение которых сохранялся по меньшей мере морфологический стандарт вида. Между тем для насекомых имеются некоторые данные по экспериментальному видообразованию, позволяющие оценить эволюционные потенции их популяции. Таковы опыты Г. X. Шапошникова [17, 18] по смене кормового растения у тлей. В этих опытах была получена форма, морфологически отличная от исходной и репродуктивно изолированная от нее, т.е. соответствующая обычно принимаемому в синтетической теории критерию видового ранга отличий. Такое изменение произошло в первых десятках поколений, причем основные изменения произошли в течение 7—10 поколений. Можно было бы допустить, что у таких специализированных фитопаразитов, как тли, существуют какие-то специальные механизмы, обеспечивающие возможность быстрого эволюционного ответа на необходимость смены кормового объекта. Однако тли относятся к числу тех групп насекомых, в которых современные виды с несомненностью известны из плиоцена и даже миоцена [28—30]. При этом идентичность плиоценовых видов с современными устанавливается не только по морфологии тлей, но в нескольких случаях и по морфологии вызываемых ими галлов на растениях, что указывает на неизменность не только морфологических, но и экологических и биохимических особенностей. Следует еще указать, что темпы размножения у тлей выше, чем в среднем у насекомых, а потому число сменившихся за это время поколений у них измеряется десятками миллионов.

Некоторые данные по эволюции в природных популяциях также указывают на возможность ее резкого ускорения в обычной обстановке, без тех катастрофических воздействий, которые постулируются для объяснения некогерентных эволюционных вспышек. Так, данные Дж. Буша [22] показывают, что формирование репродуктивно изолированных популяций мух-пестрокрылок рода Rhagoletis в Северной Америке после завоза из Европы потребовало времени порядка десятилетий.

Данных такого рода пока не слишком много, что делает их уязвимыми для критики. Все же они указывают на столь значительную разницу между потенциально возможной в естественных популяциях и реально наблюдаемой скоростью эволюции, что их невозможно не принимать во внимание. Если взять в качестве основы, упомянутые выше данные по насекомым, то оказывается, что наблюдаемая скорость эволюции на пять-шесть порядков ниже потенциальной. Любопытно, что такая же оценка дается и другими авторами, но другим соображениям [8]. Тем не менее, возможно, что в других группах животных и растений разрыв между наблюдаемыми и потенциальными скоростями эволюции отличается от такового у насекомых. По-видимому, он минимален у крупных позвоночных, у которых потенциальная скорость эволюции сравнительно низка, а наблюдаемая, напротив, необычайно высока. Вместе с тем у таких беспозвоночных, как панцирные клещи, наблюдаемая скорость эволюции еще ниже, чем у насекомых. Так, среди панцирных клещей из балтийского янтаря (эоцен) около трети видов оказались неотличимыми от современных [34].

Итак, с точки зрения потенциальных эволюционных возможностей популяций аномалией оказывается не редкий некогерентный, а напротив, наиболее обычный когерентный тип эволюции. Ни потенциальные скорости, ни потенциально возможные направления эволюции в когерентном филогенезе не реализуются сколько-нибудь полно. Таким образом оказывается, что именно механизм когерентной эволюции приходится искать за рамками синтетической теории в ее современном виде. Такой механизм должен, во-первых, эффективно снижать скорость изменения популяций и, во-вторых, ограничивать возможные направления этих изменений. Наиболее вероятно, что когерентный филогенез сдерживается, направляется и контролируется биоценотическими системами. Такое представление было высказано, в частности, и Красиловым при введении самого термина «когерентная эволюция». Однако существуют различные точки зрения на уровень целостности биоценозов и на их способность к поддержанию своего гомеостаза. На этом вопросе придется остановиться, поскольку от его решения зависит и принятие представления о биоценотическом контроле эволюции популяций.