|
Филогенетическая и экологическая специализация. Разрушение структуры сообщества, которое в соответствии с концепцией Жерихина, ведет к резкому сокращению таксономического разнообразия в эпоху кризиса и уменьшению общей «суммы жизни», как ее понимал В. И. Вернадский (I960), в свою очередь, ведет к резкому снижению роли конкуренции и прочих факторов, зависящих от плотности, что является важным фактором замедления процесса вымирания в разгар кризиса. Относительно немногие уцелевшие таксоны ведут себя как экологически относительно неспециализированные независимо от их предшествующей филогенетической специализации (Вахрушев, 1988), которая была ориентирована на структуру прежнего сообщества, разрушенного в ходе кризиса.
Различие экологической и филогенетической специализации можно проиллюстрировать примером. На почвах, далеких от педокли-макса, в результате лесопосадок вырастает дубовое криволесье. Здесь дуб — эдификатор климакса — помещен в положение ценофоба. Иными словами, филогенетическая специализация обозначает филогенетическую адаптацию особей данного вида или таксона более высокого ранга. Экологическая специализация обозначает эффективность использования филогенетической специализации в организации конкретной жизнедеятельности. Значительная экологическая специализация в отсутствие филогенетической является структурно-функциональным и экологическим нонсенсом. Всякая экологическая специализация должна иметь морфофункциональный фундамент в организации организма и/или популяции. Очевидно, что в ходе экологического кризиса эффективность филогенетической специализации ценофилов резко падает, а вместе с ней неизбежно падает и экологическая специализация.
Преимущество низкой специализации. Сохранившиеся в ходе кризиса таксоны являются, по существу, «обломками» разрушенного сообщества и экологически широко распространившимися ценофобами. Высокий уровень филогенетической специализации бывших ценофилов работает против своих обладателей, затрудняя смену направления специализации и повышая тем самым вероятность вымирания в ходе кризиса. Сами же черты этой специализации выступают в роли инадаптивного груза (Раутиан, 1988). Поэтому в период кризиса на фоне общего сокращения таксономического разнообразия растет доля низкоспециализировадных форм, в том числе филогенетических реликтов (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Каландадзе, Раутиан, 1983).
Экологическое «притяжение». Относительно низкий уровень адаптации большинства таксонов в очень непостоянной биотической среде вызывает высокий уровень элиминиции, который в сочетании с низким уровнем конкуренции создает агрессивную среду обитания (Шмальгаузен, 1968). В этих условиях преимущество получают формы, способные использовать своих экологических соседей в качестве партнеров по совместному выживанию. Действительно, не следует делать адаптивную ставку на ресурс, который (в силу особенностей предшествующей филогенетической специализации) сосед употребляет немного эффективнее или даже если он просто более плодовит и/или многочислен. Естественно попытаться эксплуатировать результаты жизнедеятельности соседа и т. п. Такое экологическое «притяжение» может получить широкое паспростра-нение только в отсутствие жесткой конкуренции и острого дефицита почти на все жизненные ресурсы. Последнее будет характерно для несформированного сообщества, поскольку эффективная эксплуатация даже небогатых ресурсов, в частности их достаточно полная утилизация — признак специализации членов сформированного сообщества. В период кризиса главным дефицитом является адаптивность — уровень специализации. Таким образом, осуществляется первый шаг на пути к коэволюции, ценофилии и прогрессивной специализации таксонов, приступающих к формированию нового сообщества.
1-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т1, Т2). Первый результат движения в этом направлении выражается в начале дифференци-ровки пока еще нечетко отграниченных друг от друга адаптивных зон. Это начало процесса роста общего таксономического разнообразия и постепенного снижения роли малоспециализированных таксонов в сообществе.
Коадаптация таксонов дает им взаимные преимущества перед стратегией адаптации ценофобов, не ориентированной на сколько-нибудь определенную (стабильную) биотическую среду. В результате начинаются процессы:
Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7 8 |