|
Более специализированная часть вытесняемых таксонов обычно в конечном счете вымирает. В момент наиболее жесткой конкуренции и максимума таксономического разнообразия в эту категорию могут попасть формы, способные жить в данном сообществе не только до этого момента, но и после него, когда в результате вымирания и вытеснения напряженность конкуренции вторично снижается. Примерами могут служить миоценовое вымирание сумчатых и плейстоценовое вымирание лошадей в Северной Америке. Уже отмечалось, что опоссум заселил Северную Америку в плейстоцене, а завезенные туда в историческое время лошади широко расселились в виде мустангов.
Менее специализированная часть вытесняемых таксонов может пополнить ряды ценофобов, изменив стратегию адаптации. Таким образом, разнообразие ценофобов может пополниться за счет неудачливых ценофилов.
Наиболее специализированные таксоны-вытеснители, как правило, не способны обеспечить такое же конкурентное давление, как вытесняемые ими формы по всему пространству ресурсов экологической ниши последних. Об этом косвенно свидетельствует второй экологический парадокс: близкое хронологическое совпадение понижения разнообразия специалистов (в результате внутризональной конкуренции) с началом вторичного роста разнообразия малоспециализированных форм в сообществе, рекрутируемых, очевидно, из экотонов. Именно такое внедрение малоспециализированных форм в сообщество создает ложное впечатление вытеснения ими специалистов.
Адаптивный компромисс. Неспособность вытеснителей полностью скомпенсировать уровень конкурентного давления, который обеспечивали вытесненные ими формы, является почти необходимым следствием адаптивного компромисса (Расницын, 1984—1987) и вытекает из фундаментального запрета на параллельную (одновременную) оптимизацию многих параметров любой системы (Эшби, 1959, 1962). Это утверждение, образно выражаясь, означает, что учиться летать как птица и одновременно бегать как лошадь еще труднее, чем делать то и другое, уже умея. Прогрессивная специализация всегда связана с оптимизацией очень немногих — экзосоматических функциональных систем организма, образующих основное звено его развития (Руженцев, I960). Все же прочие — эндосоматические функциональные системы — эволюируют в координационном порядке (Раутиан, 1988). Следовательно, параллельно со специализацией должна нарастать стенобионтность. Исключение составляют лишь случаи подъема на новый, более высокий уровень организации— событие почти невероятное в рамках сформированного сообщества (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Расницын, 1987). Поскольку вытесняемые формы менее специализированы, они с высокой вероятностью окажутся хотя в чем-то эврибионтнее своих вытеснителей.
Фундаментальная и реализованная ниши. Такой взгляд хорошо согласуется с современной экологической парадигмой. В работе Ю. Одума (1975) показаны соотношения фундаментальной и реализованной ниш при разных условиях конкуренции. Чтобы придать им интересующий нас ракурс, достаточно вспомнить, что в процессе филогенеза фундаментальная ниша будет стремиться к реализованной. В нашем случае интенсивная межгрупповая конкуренция приводит к сужению фундаментальной ниши.
Экологические лакуны. Возникающие рассмотренным выше образом зоны ослабленного конкурентного давления мы назвали «экологическими лакунами» (Каландадзе, Раутиан, 1984). Емкость лакуны, по началу во всяком случае, не позволяет поместить в нее мало-мальски специализированный таксой, для которого она фактически не существует. Именно по этой причине из нее оказался вытесненным ее прежний хозяин. Однако для малоспециализированного эврибионтного таксона (своего рода генералиста), способного одновременно эксплуатировать ресурсы нескольких лакун, пониженное конкурентное давление в них позволяет проникнуть в замкнутое до того сообщество. Особенно неожиданным оказывается то, что на четвертой фазе филоценогенеза сообщество приоткрывается для малоспециализированного эврибионтного иммигранта из экотона, оставаясь замкнутым для специалистов. Таким образом, мы справились со вторым экологическим парадоксом.
Необходимо подчеркнуть, что ресурсы экологических лакун и без такого «нувориши» не пропадают. Они полностью потребляются членами сообщества, но на них на данной фазе его эволюции не находится специализированного потребителя, а это, собственно, и означает, что конкурентное давление в лакунах понижено.
Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7 8 |