Материалы студентам (рефераты, курсовые, дипломные) » Юрский экологический кризис » Эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

Появление экологических лакун — первый симптом вторичного понижения целостности, плотности упаковки адаптивных зон и экологических ниш и роста разнообразия малоспециализированных таксонов в сообществе. Возникновение лакун, как мы убедились, есть естественный результат противоречивых процессов прогрессивной специализации, которые, с одной стороны, постоянно наращивают конкурентоспособность ценофилов, а с другой — суживают фундаментальную нишу или адаптивную зону. Первое ведет к постоянному вытеснению менее специализированных форм, а второе не позволяет более специализированным вытеснителям полностью скомпенсировать конкурентное давление, которое осуществляли вытесненные формы по всей области бывших ресурсов. Одно без другого оказывается невозможным в силу принципа адаптивного компромисса.

Издержки специализации каждого таксона, в совокупности составляющие груз его инадаптивности, препятствует смене направления специализации (Раутиан, 1988). Структура адаптивных зон и экологических ниш, являясь первоначально продуктом экологической дифференцировки, получает посредством процессов филогенетической специализации отображение в организации членов соответствующих таксонов, что, в свою очередь, поддерживает и стимулирует дальнейшую специализацию в ранее избранном направлении даже на стадии вторичного понижения целостности сообщества.

5-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т6). Дальнейший филогенез специализированных ценофилов первой формации быстрее и медленнее, но с обязательностью закона будет вести: 1) к постепенному затуханию внутризональной конкуренции и вытеснению менее специализированных форм; тем самым 2) к понижению таксономического разнообразия ценофилов первой формации; 3) к постепенному расширению экологических лакун и образованию новых; 4) к проникновению в сообщество малоспециализированных форм из эко-тонов, которые по мере расширения имеющихся лакун и появления новых; 5) начинают новый цикл взаимозависимых процессов прогрессивной специализации, образуя группу ценофилов второй формации. Первым признаком последнего будет рост их таксономического разнообразия.

Проходя первые стадии специализации в зонах пониженного конкурентного давления, ценофилы второй формации на этой фазе филоценогенеза не вступают в активную конкуренцию с высоко-специализированными ценофилами первой формации. Такое на первый взгляд парадоксальное положение, как мы убедились, является следствием низкой толерантности высокоспециализированных форм по сравнению с формами, лишь начинающими свою прогрессивную специализацию.

6-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т7). Очаги специализации ценофилов второй формации — экологические лакуны — находятся на периферии адаптивные зон и экологических ниш ценофилов первой формации. Поэтому ценотические структуры ценофилов второй формации обычно не повторяют таковые ценофилов первой формации. Например, в Северной Америке адаптивная зона специализированных насекомоядов, представленная в неоген-современности тремя семействами, отсутствовала в палеогене, а ее ресурсы были распределены между древними группами насекомоядных, являющимися экологически хищниками — генералистами мелкого размерного класса. Напротив, адаптивные зоны хищников разных размерных классов в палеогене были обозначены значительно резче, чем в неоген-современности (см. рис. 5, а).

Это ведет ко все большей реорганизации сообщества и неизбежно понижает уровень экологической специализации ценофилов первой формации, вся филогенетическая специализация которых ориентирована на прежнюю структуру сообщества. Высокий груз инадаптивности и его оборотная сторона — низкая экологическая и особенно, филогенетическая толерантность — препятствуют смене направлений специализации и тем самым установлению нового соответствия экологической и филогенетической специализации. Это в конечном счете делает возможной конкуренцию с ними даже филогенетически менее специализированных ценофилов второй формации, что указывает на продолжающуюся реорганизацию сообщества и смену его эдификаторов.

Таким образом, мы получили решение третьего парадокса: как в недрах сформированного сообщества складываются условия формирования специалистов второй формации и реорганизации сообщества в целом.