Материалы студентам (рефераты, курсовые, дипломные) » Юрский экологический кризис » Эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

7-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, T8). Реорганизация сообщества не обязательно завершается вымиранием всех ценофилов первой формации. Как правило, часть из них, обычно небольшая, обладающая сравнительно небольшим грузом инадаптивности, входит в новую преобразованную структуру сообщества, в которой продолжает свою прогрессивную специализацию, начатую на предшествующем этапе филоценогенеза (1—3 фазы). Ярким примером такого рода являются современные лошадиные (Equidae) — небольшая группа высокоспсциализированных непарнопалых, столь характерных и многочисленных в фаунах палеогена, нашедшая место в современной фауне.

Нормальная смена биоты. Описанный процесс реорганизации сообщества описывает процедуру нормальной постепенной смены биоты и преобразования структуры сообщества, не сопровождающихся значительным экологическим кризисом. Наблюдается лишь небольшой кризис устойчивости сообщества, сопровождающийся небольшим понижением разнообразия, понижением плотности упаковки адаптивных зон и понижением его замкнутости для иммигрантов. Небольшой масштаб нарушений проявляется в том, что иммигранты обладают незначительным уровнем специализации и происходят из экотонов, а не другого сформированного сообщества. Последнее имеет место лишь в случае коллизии биот, когда в сообщество проникают высокоспециализированные формы, вытесняющие автохтонные и ввергающие его в состояние экологического кризиса.

Низкая специализация и высокая толерантность иммигрантов из экотонов не приводит к быстрому радикальному преобразованию сообщества, структуру которого в процессе вселения продолжают определять прежние эдификаторы. Именно это обеспечивает затем постепенную и относительно безболезненную их интеграцию постепенно реорганизующимся сообществом.

Биота экотонов в момент назревания кризиса устойчивости сообщества, вызванного далеко зашедшими процессами прогрессивной специализации ценофилов, имеет ключевую роль. Проникновение ценофобов в сообщество со временем ведет к реставрации его устойчивости, плотности упаковки адаптивных зон и экологических ниш и к замкнутости для иммигрантов. Таким образом, существование экотонов и свойственных им ценофобов позволяет неоднократно проводить смену биоты и реорганизацию структуры сообщества, не ввергая его в состояние глубокого кризиса всякий раз, как издержки односторонней специализации его членов начинают подрывать его устойчивость. Это свидетельствует о глубокой исторической связи сообщества и окружающих его экотонов, своего рода равновесии между ними, существующем в каждый данный момент.

Историческая подготовка крупного кризиса. Длительный процесс относительно безконфликтного филоценогенеза, возможный благодаря периодической реставрации сообщества выходцами из экотонов, ведет к захвату все больших площадей этими процессами. Это связано: 1) с постоянной средообразующей работой сообщества, делающей доступной для жизни ценофилов все большие площади, и 2) с медленным, но постоянным наступлением сообщества на экотоны вследствие его большей устойчивости и преимуществ стратегии адаптации ценофилов по сравнению с ценофобами. К этому надо добавить периодическое обеднение экотонов в связи с переходом части ценофобов в сообщество в процессе его реставрации. Этот процесс нельзя назвать наступлением экотонов на сообщество, что имеет место только в условиях кризиса (простейшая модель такого кризиса—диаспорический субклимакс). В случае реставрации сообщество как бы «втягивает» в себя отдельные формы из экотонов. Наконец, низкая определенность условий жизни, прежде всего биотической среды, в экотонах и связанные с этим трудности формирования специфических адаптации ведут к более бедному таксономическому разнообразию биоты ценофобов и меньшей «сумме жизни» в экотонах.

Результатом этого, очевидно, является, хотя и не часто возникающая, неспособность ценофобов закрыть возникающие экологические лакуны и отреставрировагь сообщество. Тогда возникают условия для развития крупного экологического кризиса, подобного юрскому у наземных тетрапод, вызванному разрушением структуры прежнего сообщества.

Ввиду высокой толерантности и большей свободы эволюционного эксперимента в условиях отсутствия ценотических ограничений ценофобы, хотя и не часто, могут создавать очень ценные адаптации. Например, энтомофилию цветковых растений (Красилов, 1989). В условиях понижения устойчивости сообщества и роста экологических лакун такие ценофобы могут спровоцировать экологический кризис, образовав авангард наступления экотонов на сообщество, естественно на его слабые места — например, на ранние стадии сукцессии. Как подчеркивал В. В. Жерихин (1978—1987), перехват ресурсов пионерных стадий должен превратить возобновление поздних стадий сукцессии и тем самым вызвать гибель всей сукцессионной системы. Таков, очевидно, был сценарий биоценотического кризиса в середине мела.